第三紀孑遺植物代表生命之樹上獨特支係，多為(wei) 單型或寡型屬，其滅絕將深刻影響種子植物譜係多樣性格局。孑遺植物野生種群小，呈片段化分布，種群自然更新能力弱;在人類活動導致生境片段化日益加劇背景下，理解其適應性與(yu) 進化潛力對其保護具有重要意義(yi) 。突變負荷的進化是影響物種生存的關(guan) 鍵遺傳(chuan) 因素，然而，種群動態曆史、自然選擇如何影響孑遺植物的基因組變異、遺傳(chuan) 負荷，從(cong) 而決(jue) 定其適應性和進化潛力仍知之甚少。

　　金錢槭屬(Dipteronia Oliv.)是無患子科(Sapindaceae)落葉喬(qiao) 木，為(wei) 東(dong) 亞(ya) 特有的第三紀孑遺木本屬，古近紀曾廣泛分布於(yu) 東(dong) 亞(ya) 和北美，而僅(jin) 在東(dong) 亞(ya) 現存兩(liang) 個(ge) 物種，即金錢槭(D. sinensis Oliv.)和雲(yun) 南金錢槭(D. dyeriana Henry)，前者較為(wei) 廣泛地分布於(yu) 中國西南地區，而雲(yun) 南金錢槭局限分布於(yu) 雲(yun) 南東(dong) 南部，被《中國植物紅皮書(shu) 》及國際自然保護聯盟(International Union for Conservation of Nature，IUCN)紅色名錄列為(wei) 瀕危物種。近日武漢植物園東(dong) 亞(ya) 植物演化、保護與(yu) 利用學科組邱英雄研究員團隊以 Genome sequences and population genomics provide insights into the demographic history, inbreeding and mutation load of two ‘living fossil’ tree species of Dipteronia為(wei) 題在The Plant Journal在線發表了金錢槭屬的保護基因組學研究論文。該論文組裝了兩(liang) 個(ge) 物種的高質量基因組，並開展了比較基因組學分析，結合群體(ti) 重測序數據，揭示了兩(liang) 物種的遺傳(chuan) 結構和保護單元;比較了不同物種及種內(nei) 各譜係的遺傳(chuan) 變異、種群動態曆史、近交、選擇效率、有效種群大小、有害突變積累式樣，揭示了它們(men) 之間的相關(guan) 性，闡明了現存物種的適應潛力以及雲(yun) 南金錢槭瀕危的遺傳(chuan) 機製，提出了保護對策。本研究強調了不同種群動態曆史對第三紀孑遺植物有害突變的積累和清除的影響，這些突變可能決(jue) 定其長期生存和滅絕風險，研究結果對第三紀孑遺植物以及其他物種的小種群有害變異的遺傳(chuan) 管理具有重要意義(yi) 。

　　首先，研究團隊基於(yu) Illumina、PacBio long reads和Hi-C測序技術相結合的策略組裝獲取了金錢槭和雲(yun) 南金錢槭的參考基因組。對金錢槭、雲(yun) 南金錢槭、漾濞槭和元寶槭基因組共線性分析結果表明，金錢槭屬兩(liang) 個(ge) 物種的基因組經曆了大規模的染色體(ti) 重排，與(yu) 槭屬物種一樣，金錢槭屬兩(liang) 個(ge) 物種基因組均隻經曆了一次古代的γ事件而沒有經曆近期的全基因組加倍。對金錢槭16個(ge) 種群54個(ge) 個(ge) 體(ti) 和雲(yun) 南金錢槭7個(ge) 種群40個(ge) 個(ge) 體(ti) 進行重測序，ADMIXTURE分析將金錢槭劃分為(wei) 以長江為(wei) 界的南北兩(liang) 個(ge) 譜係，雲(yun) 南金錢槭分為(wei) 三個(ge) 譜係，位於(yu) 蒙自縣老寨鄉(xiang) 的LZ、文山國家級自然保護區內(nei) 的WS種群以及位於(yu) 麻栗坡縣的MLP種群(距離雲(yun) 南金錢槭主要分布地文山國家級自然保護區100多公裏，為(wei) 2017年重新發現)各自形成單獨基因池，應作為(wei) 獨立保護單位開展遷地保護。

　　對金錢槭和雲(yun) 南金錢槭及各譜係的遺傳(chuan) 多樣性及近交係數進行比較，發現金錢槭的遺傳(chuan) 多樣性高於(yu) 雲(yun) 南金錢槭，而近交程度低於(yu) 雲(yun) 南金錢槭。ROH分析表明兩(liang) 個(ge) 物種的種群內(nei) 普遍存在近期的近交。金錢槭的北部譜係遺傳(chuan) 多樣性高於(yu) 南部譜係，近交程度低於(yu) 北部譜係。雲(yun) 南金錢槭的MLP譜係種群規模最小，其遺傳(chuan) 多樣性水平卻不低，且近交係數最小，同時擁有很高的雜合度和高比例的克隆個(ge) 體(ti) 。

　　進一步結合係統發育基因組學、PSMC和FASTSIMCOAL2進行譜係分化曆史和種群動態曆史推斷，結果顯示：金錢槭自中新世晚期以來發生種群收縮，並在晚中新世到上新世分化為(wei) 長江南北兩(liang) 個(ge) 譜係;雲(yun) 南金錢槭的MLP譜係在更新世早期到中期先分化，隨後WS與(yu) LZ譜係在更新世中期進一步發生分化。表明了中新世末期/上新世全球氣候變冷和更新世氣候動蕩驅動金錢槭和雲(yun) 南金錢槭的持續譜係分化。而近期人為(wei) 因素導致雲(yun) 南金錢槭MLP譜係發生急劇收縮，因此其仍保留了一定程度的祖先多態性。

　　對兩(liang) 個(ge) 物種及譜係的有害突變積累進行比較分析發現，雲(yun) 南金錢槭積累的有害突變比例顯著高於(yu) 金錢槭，金錢槭種群規模較小的南部譜係比北部譜係積累了更多的有害突變，同時南部譜係對極端有害突變有一定的清除能力。而雲(yun) 南金錢槭的小種群(即LZ和MLP)由於(yu) 近期種群急劇縮小、遺傳(chuan) 漂變加劇及無性繁殖比例增加，雖然對有害突變有一定的清除能力，但相比分布於(yu) 文山國家級自然保護區內(nei) 的WS種群仍積累了較多有害突變，特別是MLP種群積累了大量嚴(yan) 重有害的功能缺失(LoF)突變，且有一部分與(yu) 響應環境刺激、RNA分解代謝及種子發育相關(guan) 的LoF突變已在麻栗坡譜係固定，對其適應性潛力造成嚴(yan) 重負麵影響，建議從(cong) WS種群挑選遺傳(chuan) 負荷低的個(ge) 體(ti) ，對MLP種群開展遺傳(chuan) 拯救。

　　浙江大學已畢業(ye) 博士生馮(feng) 鈺(現為(wei) 中國科學院成都生物研究所特別研究助理)為(wei) 論文第一作者，中國科學院武漢植物園邱英雄研究員和美國聖路易斯華盛頓大學Kenneth M. Olsen教授為(wei) 論文共同通訊作者。該研究樣品采集得到了朱鑫鑫、廖帥、周建軍(jun) 、馮(feng) 力等人以及雲(yun) 南省昆明植物所、雲(yun) 南省文山國家級自然保護區管理局、麻栗坡縣林業(ye) 局、陝西省牛背梁國家級自然保護區管理局、河南省南召寶天曼管理局、四川省寶興(xing) 縣林業(ye) 局、甘肅省黨(dang) 川林場、湖北省神農(nong) 架管理局、湖北省大老嶺保護區管理局、湖北省後河保護區管理局等相關(guan) 單位的幫助和支持。浙江大學陳軍(jun) 研究員、四川大學馬濤教授為(wei) 該研究結果解讀提出了寶貴的建議和討論。該研究得到了國家重點研發計劃(2022YFF1301703, 2017YFA0605100)、國家自然科學基金(31872652, 32161143003)、國家科技基礎資源調查專(zhuan) 項(2017FY100100)等支持。

圖1 金錢槭和雲(yun) 南金錢槭基因組比較

圖2 金錢槭和雲(yun) 南金錢槭的群體(ti) 遺傳(chuan) 結構

圖3 金錢槭和雲(yun) 南金錢槭的譜係分化及種群動態曆史

圖4 金錢槭和雲(yun) 南金錢槭各譜係的有害突變積累及清除比較

東(dong) 亞(ya) 植物演化、保護與(yu) 利用學科組