異型花柱是被子植物中一種特殊的花多態現象和雌雄異位形式，並且具有異型花柱的物種通常同時具有自交不親(qin) 和機製。這一性狀在防止自交的同時可以促進異交。異型花柱在被子植物中廣泛分布，已在28個(ge) 科中被報道，據估計這是至少20次獨立起源並趨同演化的結果。異型花柱在遺傳(chuan) 上是由S位點決(jue) 定的，S位點是一個(ge) 超基因，由多個(ge) 緊密連鎖的基因組成，這些基因分別控製花柱長度或雄蕊高度等特征。雖然異型花柱已經得到了廣泛的研究，但對其分子機製的理解一直局限於(yu) 少數物種。因此研究不同物種中的異型花柱的分子機製對於(yu) 探究其趨同演化的過程有著非常重要的意義(yi) 。

　　中國科學院武漢植物園王青鋒/陳進明研究團隊聯合多倫(lun) 多大學Spencer C. H. Barrett團隊以異型花柱水生植物金銀蓮花(Nymphoides indica)為(wei) 研究對象(圖1)，通過構建高質量的單倍型基因組，鑒定並解析了金銀蓮花中S位點超基因的演化和功能(圖2)。

　　該研究通過群體(ti) 基於(yu) 測序數據覆蓋度的全基因組關(guan) 聯分析(read-coverage-based GWAS)方法發現金銀蓮花短型(S-型)花柱存在一個(ge) 178 kb的半合子區域，其中包含了三個(ge) S位點候選基因- NinBAS1、NinKHZ2、NinS1，其中NinBAS1隻在花柱中表達，NinS1隻在雄蕊中表達，NinKHZ2在花柱和雄蕊中均表達(圖3)。

　　該研究還探討了S位點基因及其調控網絡的潛在功能，以及轉座元件和逐步基因複製對異型花柱超基因演化可能起到的作用。研究結果表明，金銀蓮花的S位點的轉座元件密度顯著高於(yu) 基因組其餘(yu) 部分， 這些轉座元件在S位點演化的過程中積累，可能進一步抑製了基因重組，進而導致基因丟(diu) 失。同時，研究發現油菜素內(nei) 酯在金銀蓮花異型花柱的發育過程中具有重要的作用，並且PIF(phytochrome-interacting factor，光敏色素互作因子)分子調控網絡在雄蕊中顯著富集，為(wei) 分子層麵上異型花柱的趨同演化提供了進一步的證據(圖4)。

　　該研究揭示了水生植物金銀蓮花中異型花柱的遺傳(chuan) 基礎，拓寬了我們(men) 對植物性狀多樣性及其演化的認識。此外，高質量的基因組資源也為(wei) 未來研究植物適應性演化的分子機製提供了寶貴的材料。

　　相關(guan) 研究成果以"Haplotype-resolved genome assembly provides insights into the evolution of S-locus supergene in distylousNymphoides indica"為(wei) 題在線發表於(yu) 國際著名學術期刊New Phytologist上。武漢植物園博士生楊京珊和加拿大多倫(lun) 多大學薛浩然博士為(wei) 論文共同第一作者，加拿大多倫(lun) 多大學Spencer C. H. Barrett及武漢植物園王青鋒和陳進明研究員為(wei) 共同通訊作者，武漢植物園石濤研究員、李治中和張越助理研究員等參與(yu) 該工作。該研究得到了中國科學院戰略性先導科技專(zhuan) 項(XDB31010000)、國家自然科學基金(31270278)、中國科學院青年創新促進會(hui) 項目(2019335)等項目的資助。

圖1 金銀蓮花植株

圖2 金銀蓮花基因組測序組裝及長、短柱花

圖3 調控金銀蓮花長、短柱花形成的S位點關(guan) 鍵基因

圖4 金銀蓮花異型花柱S位點超基因的起源與(yu) 演化機製

水生植物生物地理學學科組 楊京珊